Распространение летучих рыб в Мировом океане

Летучие рыбы (семейство Exocoetidae), хорошо известные всем по описаниям морских путешествий, представляют собой неотъемлемую часть ландшафта теплых морей и служат одним из самых характерных внешних его проявлений.

В экосистеме тропических вод открытого океана летучие рыбы занимают уникальное положение, будучи единственными массовыми планктофагами, постоянно обитающими в поверхностных слоях эпипелагиали (верхнем слое водной толщи).

Сами летучие рыбы составляют, в свою очередь, немаловажный компонент питания хищных рыб — корифен, змеиных макрелей, мелких тунцов, а также морских птиц, кальмаров и дельфинов. В некоторых районах (Япония, Филиппины, Индия, Полинезия, острова Карибского моря) ведется специальный промысел летучих рыб, имеющий, правда, лишь местное значение, но дающий, по приблизительной оценке, не менее 500 тыс. центнеров ежегодно. Ловят летучих рыб с помощью жаберных сетей, кошельковых и ставных неводов, накидных сетей и специальных ловушек и удочек; имеются и другие методы, основанные на особенностях экологии этих рыб (в частности, на их положительной реакции на искусственный свет и на нерестовых подходах к берегам).

Летучие рыбы, как явствует из их названия, могут летать по воздуху. Откуда эта способность? Все представители отряда сарганообразных, к которому относятся летучие рыбы и кроме них еще полурылы, сарганы и сайры, населяют самые верхние слои воды. Многие из них при испуге или в погоне за добычей могут выскакивать из воды, совершая иногда целые серии последовательных прыжков, подобно рикошетирующему камню. Совершенствование этих прыжков привело в конце концов к планирующему полету, позволяющему летучим рыбам уходить от многих хищников, хотя, естественно, не гарантирующему им полной безопасности: например, корифена, вспугнув летучую рыбу, преследует ее под водой и хватает в момент, когда та опускается в воду. Тем не менее объяснение полета как приспособления для спасения от хищников сейчас общепринято и давно не подвергалось сомнению. Иную точку зрения высказывает проф. В. Д. Лебедев, который считает, что в развитии полета определяющую роль сыграли кормовые миграции с использованием постоянных ветров. Нужно сказать, однако, что существование дальних миграций летучих рыб в собственно тропической зоне до сих пор не доказано. Имеющиеся данные, напротив, свидетельствуют об «оседлом» образе их жизни.

Летучие рыбы весьма разнообразны — в состав семейства входит 7 родов и около 60 видов. Способность к полету выражена в разных родах в неодинаковой степени. Полет «примитивных» летучих рыб из родов Fodiafor и Parexocoetus, обладающих сравнительно короткими грудными плавниками, менее совершенен, чем у рыб с длинными «крыльями». Эволюция полета летучих рыб шла, по-видимому, в двух направлениях. Одно из них привело к образованию рода Exocoetus — «двухкрылых» летучих рыб, использующих в полете только грудные плавники, которые достигают у них очень больших размеров (до 80% длины тела). Другое направление представлено «четырехкрылыми» летучими рыбами (4 рода подсемейства Cypselurinae — Proghichthys, Cypselurus, Cheilopogon, Hirundichthys, — объединяющие около 50 видов). Полет этих рыб осуществляется с помощью двух пар несущих плоскостей: у них увеличены не только грудные, но и брюшные плавники, причем на мальковых стадиях развития и те, и другие имеют приблизительно одинаковую площадь. Оба направления в эволюции полета привели к образованию специализированных и хорошо приспособленных к жизни в эпипелагиали форм. Кроме развития «крыльев», приспособление к полету отразилось у летучих рыб в строении хвостового плавника, лучи которого жестко соединены между собой, а нижняя лопасть очень велика по сравнению с верхней, в необычном развитии плавательного пузыря, продолжающегося под позвоночником до самого хвоста, и в ряде других особенностей. Наибольшей дальности и продолжительности достигает полет «четырехкрылых» летучих рыб. Развив в воде значительную скорость (около 30 км/час), такая рыба выскакивает на поверхность моря и некоторое время, иногда совсем недолго, скользит по ней с расправленными грудными плавниками-крыльями, энергично ускоряя движение при помощи колебаний погруженной в воду нижней лопасти хвостового плавника и увеличивая скорость до 60—65 км/час. Затем рыба отрывается от воды и, раскрыв брюшные плавники, планирует над ее поверхностью. В некоторых случаях летучая рыба при полете временами касается воды хвостом и, вибрируя им, получает при этом дополнительную скорость. Количество таких касаний может достигать трехчетырех, причем в этом случае продолжительность полета, естественно, возрастает. Обычно летучая рыба находится в воздухе не более 10 сек. и пролетает за это время несколько десятков метров, но иногда длительность полета увеличивается до 30 сек., а дальность его достигает 200 и даже 400 м. По-видимому, длительность полета зависит от атмосферных условий, так как при наличии слабого ветра или восходящих токов воздуха. летучие рыбы пролетают большие расстояния и дольше находятся в полете.

^{Летучие рыбы (сверху вниз): Fodiator acutus, Parexocoetus brachyp-terus, Exocoetus volitans («двукрылая» летучая рыба) и Н. speculiger («четырехкрылая» рыба-ласточка).}

Многие моряки и путешественники, наблюдавшие летящих рыб с палубы корабля, утверждали, будто они «ясно видели, что рыба машет крыльями точно так же, как это делает стрекоза или птица». В действительности, «крылья» летучих рыб сохраняют при полете почти неподвижное состояние и не совершают никаких взмахов. Лишь угол наклона плавников может, по-видимому, произвольно меняться, и это позволяет рыбе несколько изменять направление полета. Дрожание плавников, которое заметно наблюдателю, по всей вероятности, является лишь следствием полета, но вовсе не его причиной. Оно объясняется простой вибрацией расправленных «крыльев», особенно сильной в те мгновения, когда рыба, уже находящаяся в воздухе, еще продолжает работать в воде своим хвостовым плавником.

Исследуя летучих рыб Атлантического океана, известный датский ихтиолог Антон Брун (A. F. Bruun. Flying fishes (Exo-coetidae) of the Atlantic, «Dana Report», 1935, N 6.) впервые обратил внимание, что эта группа, всегда считавшаяся характерной для открытого океана, содержит не только океанические, но и неритические (прибрежные) формы. Брун отметил также, что в составе семейства имеются тропические («экваториальные», по его терминологии) виды, не встречающиеся за пределами собственно тропической зоны, и субтропические виды, обитающие только по краям этой зоны. По его мнению, фактором, лимитирующим распространение летучих рыб, служит температура поверхностных слоев воды. Дальнейшее изучение экологии этой группы показало, что разделение летучих рыб на океаническую и неритическую группировки несколько упрощает действительное положение. Кроме чисто неритических видов и видов, приуроченных к открытым водам, существует еще псевдоокеаническая, или нерито-океаническая, группа видов, встречающихся вдали от берегов только в какой-то период своего жизненного цикла.

Разделение летучих рыб на эти группировки определяется экологическими различиями. Неритические виды обычно размножаются, откладывая прилипающую икру на твердый субстрат (водоросли, дно). К типичным представителям этой группировки относятся Fodiator acutus, Parexocoetus mento, некоторые представители рода Cypselurus и ряд других видов. В отличие от них океанические летучие рыбы (все виды рода Exocoetus, некоторые Cheilopogon, Prognichfhys и Hirundichthys) населяют только открытые районы, а икра их либо проходит развитие в толще воды, либо откладывается на плавучие объекты, которые всегда можно найти в море (дрейфующие водоросли, плавник, перья птиц). Наконец, псевдоокеанические виды (к их числу относится основная масса видов, принадлежащих преимущественно к родам Сурselurus и Cheilopogon) могут существовать в открытом океане, но для размножения нуждаются в твердом субстрате прибрежных районов. Районы обитания неритических и океанических летучих рыб существенно различаются по сбалансированности сезонных трофических циклов населяющих их сообществ. Дело в том, что в открытых водах тропического океана продукция фитопланктона в течение продолжительного времени близка к выеданию зоопланктоном, а продукция последующих уровней— к выеданию хищниками, стоящими на более высоких ступенях пищевой системы. Поэтому океанические пелагические сообщества относятся к числу наиболее сбалансированных по трофическим циклам и пространственной однородности распределения организмов. В отличие от этих сообществ в неритических районах продукция длительно превышает выедание, и населяющие их биоценозы не сбалансированы по трофике. Пелагические животные здесь распределены весьма неравномерно в связи с «пятнистым» цветением водорослей и образуют стайки и косяки.

Все летучие рыбы стенотермны, т. е. живут в довольно узком диапазоне температур, постоянном для каждого вида. Они более или менее теплолюбивы, причем большинство видов не встречается или почти не встречается при температуре воды ниже 23°. Эти виды составляют тропическую группировку. Лишь н тмногие представители семейства приспособились к жизни в субтропических водах при температуре 18—20° и ниже и проникают в летнее время даже в умеренно-теплые районы; минимальная температура, при которой был встречен наиболее «холодоустойчивый» вид — Hirundichfhys rondeletii, составляет всего 15,5°. К субтропической группировке относится всего 6—7 видов летучих рыб (т. е. лишь около 10% всех видов семейства). В субтропических водах встречаются только высо-коспециалиэированные летучие рыбы, в то время как представители примитивных родов Fodiafor и Регехосоеtus обитают лишь в тропической зоне.

Географическое распространение неритических и нерито-океанических летучих рыб вполне подчиняется всем закономерностям распространения тропических прибрежных рыб вообще. Препятствием для их расселения служат не только материковые преграды, но и пространства открытых вод, в частности «восточнотихоокеанский фаунистический барьер» — лишенный островов район Тихого океана, между берегами Америки и крайними восточными архипелагами Полинезии. Именно этой причиной объясняется существенное различие фаун летучих рыб в западной и восточной частях Тихого океана. Ареалы неритических видов, как правило, относительно невелики в связи с разнообраэием экологических условий у берегов, и среди них нередки весьма узкие эндемики, обитающие в очень ограниченных районах. Факторами, ограничивающими распространение этих рыб вдоль берегов, служат температура воды, ее соленость (почти все виды избегают опресненных участков), кормность районов и, вероятно, также характер дна и наличие растительности в прибрежной зоне. Примеры такого рода достаточно многочисленны: есть виды, эндемичные для вод Южной Японии и Кореи, для вод Индонезии и прилегающих районов, для тихоокеанских вод Центральной Америки и т. д. Очень интересным распространением отличается субтропический вид— гигантская летучая рыба Cheilopogon pinnati barbatus, длиной до 50 см, обитающая в прибрежных водах Японии, Калифорнии, Северо-Западной Африки и Испании в Северном полушарии и в водах Чили, Новой Зеландии, Южной Австралии и Южной Африки на юге. Ареал этого вида обнаруживает замечательное сходство с областью распространения сардин из родов Sardine и Sardinops. Прерванное в тропической полосе распространение характерно также для таких летучих рыб, как Ch. heterurus и Ch. agoo. К ареалам всех этих видов вполне приложимо понятие биполярности (под биполярностью здесь понимается распространение животных в умеренных или субтропических водах Северного и Южного полушария при отсутствии их в собственно тропической зоне) если его рассматривать в несколько более широком смысле, чем это делал Л. С. Берг, который отмечал в свое время, что биполярными являются организмы умеренных широт. Сейчас известно немало примеров «биполярного» (или, по терминологии американских авторов «антитропического») распространения и у субтропических животных.

Океанические летучие рыбы, как правило, имеют очень протяженные, часто даже циркумглобальные ареалы, причем их распространение, по всей вероятности, определяется только одной температурой поверхностного слоя воды. У некоторых видов очень узкий диапазон оптимальных температур и поэтому они встречаются лишь в наиболее тепловодных или, напротив, в менее прогретых водах тропической зоны. К числу таких видов можно отнести, например, тихоокеанскую популяцию вида Е. volitans, встречающегося здесь при температуре 22—29°, но наиболее обычного при 24—28°. В результате область распространения этой рыбы в наиболее теплой западной части Тихого океана прервана в приэкваториальной полосе примерно на 15° по широте, а в центральной и восточной частях океана, где в области экватора температура в поверхностном слое понижена из-за поднятия глубинных вод, такого разрыва нет. Обитающий на южной периферии собственно тропической зоны в Тихом океане Е. obfusirosfris имеет особенно узкие температурные границы распространения в юго-восточной части своего ареала. Как показывают результаты 4-го рейса научно-исследовательского судна «Академик Курчатов», эта летучая рыба ловится только в узкой полосе вод, ограниченной изотермами 19° и 22—23°.

Особый интерес представляет распространение единственного среди представителей океанической группировки летучих рыб субтропического вида — Hirundichthys rondeletii, имеющего биполярный ареал. Для этой рыбы характерны, по-видимому, сезонные миграции: в северо-западной части Тихого океана нерест происходит зимой между 21° и 30° с. ш. при температуре воды 18—23°, весной начинается передвижение к северу для откорма (в это время рыбы встречаются при температуре 15— 17°), а осенью — обратная миграция а южную часть ареала.

Количественное распределение летучих рыб в пределах занимаемого ареала определяется в первую очередь количеством доступной пищи, а именно обилием зоопланктона в поверхностном слое океана. В связи с этим распределение летучих рыб в различных районах тропической области отличается большой неоднородностью. Районы открытого океана, характеризующиеся наибольшими скоплениями летучих рыб, располагаются, как правило, близ зон дивергенций, где происходит подъем к поверхности глубинных вод, богатых биогенными солями, и отмечается повышенная биологическая продуктивность. При этом наибольшая концентрация летучих рыб отмечается обычно в некотором удалении от дивергенций. Дело в том, что пики численности каждого последующего эвена в трофической цепи (фитопланктон -> растительноядный зоопланктон—> хищный планктон —>- рыбы-планктофаги) несколько сдвинуты по течению относительно максимума численности предыдущего звена. Именно поэтому повышенные концентрации летучих рыб в открытых водах наблюдаются иногда даже в сотнях миль вниз по течению от скоплений фитопланктона у дивергенций.

^{Перед взлетом в воздух «четырехкрылая» летучая рыба скользит по водной глади, ускоряя свое движение с no.voufbio колебаний остающегося в воде хвостового плавника, а затем отрывается от поверхности и планирует, пролетая десятки и даже сотни метров.}

Общее количество летучих рыб в Мировом океане весьма значительно. По данным В. П. Шунтова, их запас только в Тихом океане измеряется величиной порядка 1,5—4 млн т., что составляет около 20—40 кг на каждый квадратный километр всей тропической части этого океана. Эти цифры были рассчитаны по результатам визуальных учетов рыб, вылетавших из-под форштевня многих кораблей в самых разных районах, и, по-видимому, могут быть отнесены ко всему Мировому океану.

Число видов летучих рыб в различных районах океана существенно варьирует, главным образом, за счет различия в числе неритических и псевдоокеанических видов. Особенно много видов насчитывается в водах Индонезии (27) и в прилегающих районах Кораллового моря (26), у Филиппинских островов (не менее 21) и Южной Японии (25). Именно здесь — в западной тропической части Тихого океана — находится современный географический центр ареала летучих рыб и, по-видимому, также исходный центр формообразования этой группы.

Сравнение фауны летучих рыб различных частей Мирового океана обнаруживает значительные различия. Наиболее богата и разнообразна фауна летучих рыб Тихого океана, где насчитывается 47 видов и подвидов. В Индийском океане пока обнаружено лишь 26 видов, а в наиболее обстоятельно изученном Атлантическом океане — только 16. Каждому океану свойственны свои эндемичные виды, число которых, однако, заметно разнится. В Тихом океане обитает 16 эндемиков, в Индийском и Атлантическом — по 4 эндемичных вида.

Нужно отметить, что все виды, эндемичные для Атлантики, представлены в Тихом и Индийском океанах весьма близкими формами. В то же время здесь совершенно отсутствуют многие группы видов, объединяющиеся в особые подроды и обычные в других океанах. В целом фауна летучих рыб Атлантического океана представляет собой сильно обедненную (главным образом за счет специализированных видов подсемейства Cypselurinae, индо-тихоокеанскую фауну летучих рыб.

Летучие рыбы Индийского океана и западной части Тихого океана входят в состав единой фаунистической группировки. Различия в видовом составе летучих рыб разных районов тропической Индо-Вест-Пацифики объясняются в основном существованием узколокальных видов, занимающих ограниченные ареалы. Эта фауна наиболее разнообразна и полна в отношении представленных в ней родов и подродов (отсутствует только род Fodiafor).

Фауна летучих рыб восточной части Тихого океана очень специфична. Она включает не более 20 видов, в том числе 9 эндемичных видов и подвидов. С Атлантическим океаном эта фауна связана родом Fodiator, однако в целом она представляется более родственной индо-вест-пацифическому комплексу.

Таким образом, можно различить три основные географические группировки летучих рыб, населяющие соответственно Индо-эападнотихооке-анскую, Восточнотихоокеанскую и Атлантическую фаунистические области. Можно предполагать, что исходные формы летучих рыб возникли в палеоцене или эоцене от близких к современным полурылам (семейство Hemirhamphidae), предков в тепловодных неритических районах, существовавших в течение исторически длительного периода на границе Тихого и Индийского океанов. Расселение летучих рыб из этого центра происходило, по-видимому, во всех направлениях (но в основном — к западу), хотя пути его пока еще недостаточно ясны.

Важную роль в этом расселении сыграл, по-видимому, океан Тетис, через который проникли в Атлантику вместе с другими теплолюбивыми элементами и примитивные тропические Exocoetidae. Летучие рыбы, несомненно, мигрировали и через Панамский пролив, остававшийся открытым вплоть до плиоцена,— только этим можно объяснить современное распространение рода Fodiafor по обоим берегам Центральной Америки. Расселение относительно «холодолюбивых» субтропических рыб шло, видимо, значительно позднее при климатических условиях, близких к современным, а образование у них биполярных ареалов, следуя теории Л. С. Берга, вполне можно объяснить изменениями температурного режима океана в ледниковую эпоху.

Н. В. Парин

Похожие публикации

Почему рыбы могут летать?

Приготовление полуфабрикатов из рыбы

Первичная обработка мяса и рыбы